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张卫辉, 高 峰*
(南京农业大学动物科技学院, 江苏南京 210095)
摘要: 丁酸钠具有广泛的生物学功能, 如提高动物采食量、调节动物体内电解质及胃肠道微生态平衡等, 并作为一种绿色有效的饲用添加剂,被逐步应用于畜禽养殖中。本文在介绍丁酸钠在畜禽养殖应用的基础上, 着重综述丁酸钠对畜禽胃肠道的作用, 并进一步探讨其机理, 如对胃肠道形态结构、微生物区系、肠道免疫等的调节, 以期为今后国内饲用丁酸钠的研制开发和应用提供参考。
关键词: 丁酸钠; 畜禽; 胃肠道; 作用机理

近年来, 抗生素类生长促进剂在饲料工业中的大量使用导致诸多问题出现, 例如病原菌产生耐药性、动物免疫机能下降、体内菌群失调、畜禽产品中的药物残留等 。2006年1月1日, 欧盟已经全面禁止在饲料中添加抗生素。生产无污染、无残留、对人体健康无损害的绿色畜禽产品日益受到人们的青睐, 寻求能替代抗生素的健康型绿色添加剂迫在眉睫。丁酸钠以其绿色环保、使用安全、可部分替代抗生素等特点引起饲料工业界的广泛关注, 在食品、医药、化工、养殖等行业中都显示出较大的研究开发前景。在机体内丁酸钠离解为丁酸根( C4H7O2- ) 和钠离子(N a+ ), 其主要有效成是一种短链挥发性脂肪酸-丁酸。据报道, 它能够抑制肿瘤细胞增殖,诱导多种肿瘤细胞分化和凋亡 , 促进正常细胞生长 , 并作为一种肠道能源物质, 可以改善肠道形态、维护肠黏膜完整性及调节肠道菌群, 从而促进肠道生长发育, 提高畜禽的生产性能。但对丁酸钠作用机理的研究探讨, 国内至今报道较少。

1、丁酸钠在畜禽养殖中的应用
1990年Ga lfi等最早在断奶仔猪日粮中添加丁酸钠, 结果表明, 丁酸钠可以增加采食量、提高日增重及改善饲料转化率。直到最近几年丁酸钠的饲用价值才引起人们关注, P iva 等研究发现, 每吨日粮添加0.8 kg 丁酸钠饲喂断奶仔猪2周, 仔猪平均日采食量提高16% 。在随后的2周试验中, 丁酸钠组比对照组仔猪的平均日采食量提高10% , 料肉比降低14%。这都说明了丁酸钠对断奶仔猪的生长有明显的促进作用。Ko tunia 等和王继凤也有类似的报道 。2003年丁酸钠正式被我国农业部列入5饲料添加剂品种目录6, 随之在畜禽养殖的应用也越来越广泛。Hu等 研究丁酸对AA 肉仔鸡的影响,试验选用336只肉仔鸡, 随机分成4组(基础日粮组; 分别添加500、1000 和2000 mg /kg 的丁酸钠组) , 结果表明: 0 ~ 21日龄AA 肉仔鸡体增重与丁酸钠添加量呈线性相关; 0~ 42日龄肉仔鸡饲料转化率明显提高, 呈二次曲线变化; 同时他还指出丁酸钠的适宜用量为500mg /kg, 少于柠檬酸, 乙酸, 丙酸( 400~ 2 000 mg /kg) 等有机酸的添加量。说明丁酸钠对肉仔鸡的生长发育、饲料报酬也有着良好的作用效果。

2、丁酸钠对胃肠道的作用及机理探讨
胃肠道是食物消化吸收的主要场所。幼龄动物的小肠结构发育不完全, 功能不完善, 消化吸收能力弱。刚断奶动物, 由于其母源性抗体的缺失及日粮结构改变, 产生的大量应激会使肠道结构和功能发显著变化 , 如绒毛萎缩和隐窝增生。大量研究表明,丁酸钠对维持肠道形态结构的完整性、改善肠道营养素的吸收功能及稳定微生物区系等都有积极的影响。它是肠上皮细胞一种重要的营养素, 可以促进水和钠的吸收, 促进胃肠道细胞增殖及蛋白质合成 。其他报道也指出丁酸钠可以减少动物肠道菌群对肠黏膜的不利影响 , 并具有抗炎症特性, 如治疗胃肠道末端的炎症反应 。也有报道指出猪饲喂丁酸钠后胃内丁酸浓度增加, 但肠道内丁酸浓度没有变化。这可能是丁酸在到达肠道前已转化为其他物质(例如乙酸) 并被吸收, 也可能是丁酸在肠道分解并被吸收的缘故。虽然丁酸吸收部位还未定论, 但其对胃肠道的作用效果非常明显。

2.1 对胃肠道形态结构的影响
小肠的肠绒毛长度、隐窝深度、黏膜厚度及绒毛表面积是衡量小肠消化吸收功能的重要指标。Jurkow ska等认为添加丁酸钠明显增加胃黏膜及肌膜厚度, 远侧段空肠及回肠隐窝深度、绒毛长及黏膜厚度, 但是十二指肠黏膜厚度明显降低。王继凤等在仔猪日粮中添加100mg /kg的丁酸钠发现, 相对于对照组, 添加组仔猪的空肠、回肠黏膜结构完整, 层次清晰, 肠绒毛绒毛粗壮、排列整齐。Claus等在饲料中添加脂肪包被的丁酸盐研究其对猪小肠黏膜形态及功能影响, 结果表明, 丁酸盐增加了空肠中段皱壁面积。Buddle和Bolton等认为肠道绒毛上皮细胞主要发挥吸收功能, 隐窝上皮细胞主要发挥分泌功能,肠道净吸收取决于绒毛高度与隐窝深度的比值的高低(VH /CD)。仔猪断奶应激损害其肠道的吸收功能,VH /CD值减小, 从而断奶仔猪腹泻发生率增加 。这说明动物肠道吸收能力与VH /CD 值密切相关。王继凤等报道在断奶仔猪饲粮中添加丁酸钠使VH /CD值增加38% ~ 81%。也有认为丁酸钠通过促进断奶仔猪胃肠道的消化吸收, 进而提高其生产性能。另外, 在肉仔鸡日粮中添加丁酸钠也可以明显增加十二指肠的VH /CD 值。

2.2 对胃肠道菌群的调节作用
初生幼龄动物胃肠道是一个无菌的环境, 但随着母源性及来自外界环境细菌移植到肠道, 胃肠道中就形成了一个稳定的微生物区系, 对胃肠道的形态结构和消化吸收功能有非常复杂的影响。正常情况下, 动物胃肠道有益菌群占绝对优势, 能够抑制大肠杆菌等有害菌在肠道内的附着和增殖。但极易受到日粮及环境因素的影响, 引起胃肠道菌群失调, 导致胃肠道疾病的发生。目前国外研究表明在家禽和猪日粮中添加丁酸钠可以增加胃肠道有益菌数量, 抑制减少有害菌的数量, 维持肠道微生物菌群的稳定。Galfi和Bokori在1990年最早研究丁酸钠对断奶仔猪肠道菌群的影响, 结果表明, 日粮中添加0.17% 的丁酸钠降低了回肠微生物中大肠杆菌的比例, 增加了有益菌乳酸杆菌的数量。Van 等利用微囊包埋的丁酸饲喂感染沙门氏菌的雏鸡试验也发现可以减少盲肠内定植的沙门氏菌数量。Castillo等研究也表明日粮中添加丁酸盐可以增加肠道乳酸杆菌的比例。Collier 等进一步报道在早期断奶仔猪日粮中添加0.3% 的丁酸钠对肠道微生物区系的影响最大, 显著增加乳酸杆菌在肠道中的比率。同时, 他比较了添加卑霉素、丁酸盐及植物浸出物3种添加剂对早期断奶仔猪肠道微生物区系的影响, 结果发现, 3种添加剂都可以改变微生物区系的结构及活性, 增加微生物的多样性, 且不会减少定植于各段肠道细菌的总量, 这与抗生素可以减少肠道微生物数量的报道相反。Biagi等 发现, 丁酸钠使盲肠发酵速度、总产气量及最大产气率都呈线性减少; 且研究盲肠液发酵4 h、8 h、24 h发现, 氨的含量呈线性增加。这与Andoh等 研究结果类似。表明丁酸钠可以加快肠道中氨的合成, 而氨是胃肠道微生物合成菌体蛋白时的关键物质, 这在一定程度上可以作为丁酸钠促进蛋白质合成的有利证据之一。丁酸钠调节胃肠道菌群的机理很少见报道, 且说法不一。有些学者报道丁酸进入细菌内, 分解为丁酸根离子与氢离子, 随着细胞内氢离子浓度升高, 一些对氢离子耐受性大的有益菌(如乳酸杆菌) 存活下来, 并大量繁殖, 而对氢离子耐受性弱的有害菌(如沙门氏杆菌、大肠杆菌) 大量被杀死, 从而保证整个胃肠道更加健康 。然而有趣的是一些研究人员利用其他有机酸(例如: 甲酸或乙酸) 试验得出:有机酸增加了盲肠中沙门氏菌的含量。分析其原因可能与酸化剂的种类有关, 例如不同的有机酸可能会激活或抑制动物机体中不同的代谢途径 。结果提示, 在应用促生长添加剂时不仅仅要考虑其对胃肠道所定植菌群含量的影响, 更应考虑酸化剂可能与机体某种代谢途径有关, 进一步的证据有待继续研究。

2.3 对肠道免疫的影响
研究表明丁酸钠不仅可以促进肠道的消化、吸收, 而且对肠黏膜上皮(包括柱状细胞、杯状细胞和内分泌细胞) 结构完整性的维持与肠黏膜机械屏障功能的发挥具有重要的作用。Manzanilla等研究指出饲料中添加丁酸钠可以增加回肠杯状细胞的数量。Jurkowska等及Tsukahara等研究丁酸钠时都得到类似结论。杯状细胞分泌的黏蛋白和柱状细胞分泌的复合糖蛋白是肠道黏膜上皮细胞表面的细胞衣, 是潜在致病原的重要物理屏障, 杯状细胞数量的增加表明丁酸钠提高了肠道的免疫屏障功能。王继凤等 通过研究丁酸钠对断奶仔猪黏膜免疫相关细胞影响时发现丁酸钠不仅对断奶仔猪的空肠、回肠杯状细胞有影响, 而且使上皮内淋巴细胞、肥大细胞数量增加。上皮内淋巴细胞不仅在肠道黏膜中起重要的免疫屏障作用, 对上皮细胞的更新、生长及分化也有很重要的作用, 肥大细胞是重要的免疫活性细胞, 它们数量的增加表明丁酸钠提高了断奶仔猪肠道细胞的免疫活性, 增强了肠道黏膜的屏障功能。

3、小结
综上所述, 丁酸钠对畜禽具有多方面的调节作用, 既可有效提高生产性能, 也可对肠道结构功能及免疫起到改善功能, 还可以调节胃肠道菌群的组成。但作为添加剂, 对于其适合的添加剂量还没有明确系统的报道, 必须视动物种类、年龄而定。究其机理方面, 目前的研究报道较少, 应该针对动物营养生理、肠道微生态、免疫机能等方面, 做进一步的研究与探讨。